前言

隨著猩球崛起（the Planet of the Apes）全新電影《猩球崛起：王國誕生》預告的曝光，筆者也利用休假的空檔重溫了記憶中猩猩凱撒（Caesar）活躍的英姿，除了欣賞氣勢磅礡的場景與扣人心弦的劇情外， 我也不禁思考，猩猩的腳如此靈活，現代人類為什麼沒辦法呢？在演化的過程中我們的足部到底發生了什麼？今天要跟讀者們分享的是發佈在《美國國家科學院院刊》中的報告《古人類前足的演化與功能》，研究藉由掃瞄現代人、類猿人與其他靈長動物的腳趾骨關節，來分析腳趾的變化，以數據去佐證古人類前足的演化與功能。

足部的演化與功能

現代人特有的「雙足行走」行為在現存的靈長類中是獨一無二的存在，早期古人類足部的一系列形態變化與人類習慣性雙足行走的演化呈現密切相關，最終形成了現代人所使用的高效節能步態。科學團隊透過研究與解剖深度研究了古人類的前足化石，其結果顯示了現代人雙足行走與前足(包含跖骨和趾骨)密切相關。靈長類動物足部的主要功能為抓握，因此其骨骼、軟組織和關節會不斷進化，使其在各種抓握行為中提供最大的力量與穩定性，但人類呢？人類很明顯是這種靈長類動物中的例外，足部的演化是為了滿足雙足行走(獨特生物力學)的需求。

古人類的足部特徵

地猿（註3）在雙足行走的推進階段中足部強調前足側面，也可能代表了古人類雙足行走的原始特徵

在早期類人猿如地猿（註3）中，外側趾（ateral ray）承擔了推進的主要角色，這是因為大腳趾主要功能為提供強勁的抓握力，與後來的類人猿和現代人類的拇趾不同，早期類人猿其拇趾被安排用於在雙足步態週期(Bipedal gait cycle)中支撐期(Stance Phase)的結束產生推進力，這種機制一直持續到了晚期的人類演化階段。

（Bipedal gait cycle）

古人類在前足關節解剖上呈現出極具混合之特徵，尤其是大腳趾，研究指出儘管大多數古人類的大腳趾像現代人類一樣有凸起，但又缺乏現代人類有助於在單腳支撐與穩定關節的趾部特徵。這一發現在羅百氏傍人（註1）與阿法南方古猿（註2）中更為明顯，也進一步證明了這些古人類缺乏現代人類所見到的衍生足部特徵，並代表著這些古人類的足部生物力學可能混合了多功能的運動方式或推進的過程中足部側面參與了腳趾離地的動作(toe-off)。

結論

我們的足部在運動過程中被賦予了兩項主要功能，做為移動的構造與堅固的槓桿。足部在早期類人猿時期主要是用於抓握的器官，但隨著演化發展，足部進化出了複雜的足底筋膜（plantar aponeurosis）與強健的足底韌帶（plantar ligaments）、內收的大腳趾（adducted hallux）、縮短的腳趾等等。在演化的過程中我們的腳已經不在像猿猴那般靈巧，取而代之的是增加了腳部關節的穩定度使我們的腳趾更利於行走。至於人類祖先為何會轉為直立雙腳行走，至今仍是一個謎。

從猿猴、類人猿到人類，靈長類由四肢行走演化為雙腳行走，當現代人用兩隻腳站立或行走時，主要靠足部的足弓構造來平衡支撐身體，足弓具有避震、推進及平衡的作用，可以吸收衝擊力，分散重量，幫助身體完成站立、走路、跑步等動作，因此當足弓發生問題時，往往會造成足部不適甚至疼痛。

註1：羅百氏傍人，又名粗壯傍人，是於1938年在南部非洲發現的化石。

註2：阿法南方古猿，又名阿法南猿或南方古猿阿法種，是大約生存於390-290萬年前已滅絕的人科成員。

註3：地猿是人科中非常早期的一屬，生存在440萬年前的上新世早期。

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